发布时间:2017-01-11所属分类:园林工程师浏览:1次
摘 要: 花色是决议花朵欣赏价值的重要质量指标之一,探求欣赏植物花色自然突变原因和机理,应用花色突变体展开花色构成机理研究,对花色改进具有重要意义。这是一篇 园艺师职称论文 :观赏植物花色突变的原因及研究现状。本文归结了惹起花色自然突变可能原因;同时,
花色是决议花朵欣赏价值的重要质量指标之一,探求欣赏植物花色自然突变原因和机理,应用花色突变体展开花色构成机理研究,对花色改进具有重要意义。这是一篇园艺师职称论文:观赏植物花色突变的原因及研究现状。本文归结了惹起花色自然突变可能原因;同时,引见了花色突变机制研究现状,以期为欣赏植物花色突变机理研究提供一些理论基础。
关键词:欣赏植物;花色;花青素苷;突变
1 惹起花色突变的主要原因
花色与花瓣所含的色素品种、含量、散布以及花瓣细胞构造都有着亲密的关系。此外,细胞液泡pH值、辅助着色物质、金属离子等内在要素也会显著影响花瓣的颜色。外在要素有温度、光照、土壤、激素等。类黄酮及类胡萝卜素的生物合成途径已明晰说明,标明花色表型由花色素基因、花色素量基因、花色素散布基因、助色素基因、易变基因和控制花瓣内部酸度的基因协同表达而完成的,也必需由调理基因控制构造基因的表达强度和形式。
1.1 构造基因突变
编码花色合成关键酶的各种构造基因是花青素苷合成遗传调控过程中的直接执行者。构造基因的反复,以及基因组中存在大量的可挪动因子,形成了花色突异的多样性。花青素苷代谢途径中,CHS、CHI、F3H、DFR、ANS和3GT的编码基因是花青素苷合成所必需的关键基因群。CHS、F3H、DFR基因都是基因家族成员,这些基因家族一个基因经过反复并进化形成的结果,是丰厚花色变异构成的原因之一。
1.2 调理基因调控
类黄酮合成中构造基因的差别性表达受控于转录因子,且转录因子可以衔接到直承受外界环境条件影响的信号传导途径,因而编码这些转录因子的调理基因对花青素苷的合成,花朵的呈色起非常重要的调控作用。
目前研究较多的调控因子主要是Basic-helix-loop-helix(bHLH)类、R2R3-Myb类和WD40类转录因子,它们在植物种间功用激进,具共同靶基因。bHLH和Myb常成对起作用,结合在启动子序列相邻的辨认位点上,激活构造基因。WD40类在蛋白质之间的互相作用中起重要作用。
1.3 基因突变与花瓣细胞液泡pH值、外形和构造
花瓣细胞液泡pH值直接影响花色素的颜色表现。花青素苷呈色具pH依赖性:pH<2时显红或黄色;26时显多种色;pH为3~6时构成无色甲醇假碱,可再转化为无色的顺式和反式查尔酮。花瓣细胞液泡的pH值由相应的pH基因调控。pH基因可能经过影响液泡膜上的H+ATP酶的亚基组成,调控液泡内的pH值。目前,在矮牵牛中曾经定位了7个与pH值有关的基因,任何一种基因的隐性表达都会使花色向蓝色系转变。在三色牵牛、月季的花色研究中,pH基因突变招致了其花色的突变。
1.4 其它要素
当花朵中的络协作用产生可遗传变异时可能招致花色的突变。外界因子,如光照、温度、糖类以及激素类的诱导也可能是引发花色突变的原因之一。
2 花色突变机理研究进展
2.1 花色与花色素组分
花色的测定普通采用目视测色、英国皇家园艺比色法(RHSCC)以及分光色差仪测定。目视测色与RHSCC法的优势在于携带便当且能够随时随地进行描绘,缺陷则是客观性强;分光色差仪将颜色数字化描绘,准确度高、客观性强。目前普通采用目测结合比色卡色差仪对花色进行描绘,如菊花、非洲菊、长筒石蒜等。
2.2 基因组多样性研究
花色突变体的产生从实质来说大局部是由基因突变惹起,目前,各种分子标志技术的普遍应用为欣赏植物花色种类遗传变异分析提供了有利途径。如应用RAPD分子标志技术分析金盏菊等不同花色种类间的遗传差别,分析控制不同花色构成的基因之间的联络;应用AFLP技术分析40个春剑种类之间的遗传多样性和亲缘关系,对13个牡丹种类花朵9个数量性状进行测定并进行数量遗传分析、聚类分析等;应用AFLP和SRAP技术分别对小菊花粉色花芽变与黄色花对照的DNA进行多态性分析,探究其遗传多态性分子标志对3种不同花色紫茉莉群体进行遗传变异分析等。
2.3 花青素苷合成途径构造基因的时空表达特征
花青素苷合成途径构造基因的时空表达特性与花色呈现的关系在许多物种上都研究过。如亚洲百合DFR与CHS的表达量随着花的生长发育而增加,开花期间到达最高,这阐明基因的表达与花青素苷的产生相谐和;矮牵牛构造基因协同调控花冠的颜色,CHS、CHI和DFR在花冠着色前己经表达, 且mRNA的积聚速率是分歧的。三花龙胆中,CHS和CHI的表达贯串花朵发育一直,F3′H在花发育早期高表达,F3H、F3′5′H和DFR在花发育晚期表达;蝴蝶兰(Phalaenopsis hybrida)中,F3′5′H在花瓣开放早期不表达,在晚期高丰度表达。
2.4 花青素苷的转录调控研究
研究标明,转录因子在花青素苷生物合成整条通路中并非完整协同调控。金鱼草中, delila调控因子不影响CHS的表达,而调控F3H、DFR、3GT基因。当delila和Eluta发作突变后招致CHS和CHI在无色的花冠中表达,而其它基因均没有表达;紫罗兰(Matthiola incana)白花突变体的构成是由于花青素苷的生物合成中缀在bHLH类调理基因调控DFR的起始阶段;矮牵牛的调理基因Delila、Eluta、Rosea在花青素苷生物合成的后期起调理作用,而对CHS和CHI的调控较弱。同时,矮牵牛AN1、AN2、AN10和AN11不能调控CHS、CHI和F3H的表达,而能调控3GT和DFR的mRNA转录本,这标明转录因子对矮牵牛花青素苷合成的调控开端于DFR以后。
2.5 突变体蛋白组学分析
突变体蛋白质组学研究为寻觅花色突变个体与野生型个体之间蛋白表达谱及表达量差别、发现花色素苷合成途径中差别表达蛋白质品种提供了有效途径。张志伟等将唐菖蒲(Gladiolus hybridus Hort.)一变异株与对照株进行同功酶及SDS- PAGE(Sodium Dodecyl Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrohoresis)电泳的比拟分析,结果显现变异株中有3条特异性表达的蛋白条带,这些特异性表达的蛋白可能与花色和花序调控有关;苏媚用SDS-PAGE 电泳技术分析菊花嵌合体与对照株蛋白组的差别,发现嵌合体与对照株花瓣中蛋白的品种和含量存在明显差别,其中CHI、F3H两种酶的丰度差别显著。
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